Bacteria, Archaea en Eukaryota: de oorsprong van het leven

rsz_bacterien

Het leven wordt onderverdeeld in drie domeinen: Bacteria, Archaea en Eukaryota. De oorsprong van het laatste domein, de Eukaryota, is nog onzeker. Maar door verschillende soorten bewijs te combineren komen wetenschappers dichter bij de oplossing.

Het is een typisch onderwerp in het hedendaagse biologieonderwijs: het verschil tussen de prokaryote en de eukaryote cel. Het onderscheid tussen deze twee celtypes werd in 1962 geintroduceerd door Roger Stanier en Kees van Niel in een (ondertussen klassieke) paper: “The Concept of a Bacterium.” De naamgeving is gebaseerd op het werk van Edouard Chatton (1937). Maar even opfrissen, wat is het verschil tussen prokaryote en eukaryote cellen nu weer? Het grootste verschil zit hem in de celkern: prokaryoten hebben er geen, terwijl eukaryoten wel over een celkern beschikken. Lang dacht men dat het leven opgedeeld kon worden in deze twee domeinen. Maar in 1977 ontdekte Carl Woese dat de prokaryoten bestaan uit twee aparte groepen: Bacteria en Archaea. Leden van deze laatste groep vindt men vooral terug in extreme omstandigheden, zoals warmwaterbronnen. Sindsdien wordt het leven verdeeld over drie domeinen: Bacteria, Archaea en Eukaryota.

Driedomeinensysteem

De drie typen cellen hebben elk hun eigen kwaliteiten. Bacteria planten zich snel voort onder normale omstandigheden. Archaea kunnen zich goed aanpassen aan extreme omstandigheden, zoals hoge temperaturen, hoge zuurgraad en hoge concentraties zwavel. Ook kunnen ze zich snel aanpassen aan andere en ongebruikelijke energie- en voedselbronnen. Eukaryota zijn het best in het vormen van kolonies, waaronder meercellige organismen.

Hypothesen
De Eukaryota (waartoe ook de mens behoort) zijn structureel duidelijk complexer dan de andere twee domeinen. Naast een celkern beschikken eukaryote cellen bijvoorbeeld ook over heel wat cel-compartimenten, zoals mitochondriën en chloroplasten. Hoe zijn deze cellen ontstaan? Wetenschappers hebben heel wat hypothesen geformuleerd. Ik zal de belangrijkste voorstellen.
Ten eerste, de “Vroege Eukaryota Hypothese” gaat er vanuit dat de eukaryote cel als eerste ontstaan is en vervolgens aan complexiteit verloor totdat uiteindelijk de prokaryote cel zijn intrede deed. Ten tweede, de “Eocyte Hypothese” suggereert dat de Eukaryota ontstaan zijn vanuit de Archaea. De hypothetische voorloper van de Eukaryota werd Eocyte genoemd.
Tenslotte is er de “Ring of Life Hypothese”. Deze hypothese is een uitbreiding van de vorige en stelt dat de groep die ontstaan is uit de Archaea (Eocyte-groep dus) samensmolt met één of meerdere leden van de Bacteria.
Om te bepalen welke van deze hypothesen het meest plausibel is verzamelden James O. McInerney (National University of Ireland), Mary J. O’Connell (Dublin City University) en Davide Pisani (University of Bristol) bewijs vanuit diverse biologische disciplines.

Evolutionaire bomen
Door het DNA van verschillende organismen te vergelijken, kan men evolutionaire bomen opbouwen, die een beeld geven van de evolutionaire geschiedenis van de betrokken organismen. Om deze geschiedenis te reconstrueren maken wetenschappers gebruik van verscheidene mutatie-modellen. Wanneer men simpele mutatie-modellen gebruikte, vond men ondersteuning voor de eerste hypothese, namelijk dat de Eukaryota als eerste ontstaan zijn.
Maar wanneer men complexere (en meer realistische) modellen op de data losliet, kwam men tot een heel andere conclusie: de Eocyte hypothese bleek het meest plausibel. Andere analyses toonden aan dat de genen in het eukaryote genoom onderverdeeld kunnen worden in drie klassen die elk nauw verwant zijn aan een andere groep prokaryote organismen: Cyanobacteria, Alphaproteobacteria en Archaea. Cyanobacteria doen aan fotosynthese en zijn waarschijnlijk de voorlopers van de chloroplasten in plantencellen. Daarnaast zijn Alphaproteobacteria naar alle waarschijnlijkheid de voorlopers van de mitochondrien. En de relatie met Archaea suggereert dat de Eukaryota ontstaan zijn vanuit deze groep. Alles samen, duiden deze analyses op de “Ring of Life Hypothese.”

Vrijwel alle meercelligen zijn eurkayoten.
Vrijwel alle meercelligen zijn eurkayoten.
Fossielen
Het oudste fossiele bewijs van cellen is afkomstig van de Pilbara formatie in West-Australië, zo’n 3.4 miljard jaar oud. De fossiele cellen in deze rotsen vertonen geen morfologische kenmerken van eukaryote cellen. De vroegste (gekende) eukaryote fossielen dateren van 1.6 tot 1.8 miljard jaar geleden en werden gevonden in Ruyang, China. Het fossiel staat bekend onder de naam Shuiyousphaeridium macroreticulatum (zeg dat maar eens drie keer snel achter elkaar!). Het fossiele bestand wijst er dus op dat eukaryoten later ontstaan zijn dan prokaryoten. Verder geven moleculaire studies aan dat de eukaryoten circa 1.7 miljard jaar geleden in diversiteit zijn toegenomen, wat overeenkomt met de fossiele vondsten.

Energie
Nick Lane (University College London) en William Martin (Institut für Botanik III Heinrich-
Heine-Universität, Düsseldorf) berekenden hoeveel energie het kost om de ontwikkeling door te maken van een simpele prokaryote cel naar een complexe eukaryote cel. Zij ontdekten dat het onmogelijk is om deze overgang te voltooien zonder de aanwezigheid van een mitochondrium. Deze analyse geeft verdere ondersteuning voor de “Ring of Life” hypothese.
Door al het bewijs te combineren kunnen we dus concluderen dat eukaryoten ontstaan zijn door de samensmelting van Archaea en Bacteria. De methode die hier gebruikt werd, convergentie van bewijs genoemd, is een zeer krachtige methode om hypothesen te testen. Als analyses van diverse disciplines in dezelfde richting wijzen, leidt dit tot een sterkere ondersteuning (of verwerping) van een hypothese. Een gelijkaardige situatie vinden we terug bij evolutie, een theorie die ondersteund wordt door een brede convergente bewijslast uit o.a. genetica, paleontologie, chemie, fysica, gedrag en embryologie.

Bronmateriaal

Lane, N. & Martin, W. (2010) The energetics of genome complexity. Nature 467, 929-934. McInerney, J.O., O’Connell, M.J. & Pisani, D. (2014) The hybrid nature of Eukarya and a consilient view of life on Earth. Nature Reviews Microbiology. Doi:10.1038/nrmicro3271. Sapp, J. (2005) The Prokaryote-Eukaryote Dichotomy: Meanings and Mythology. Microbiol. Mol. Biol. Rev. vol. 69 no. 2, 292-305. Woese, C. & Fox, G.E. (1977) Phylogenetic structure of the prokaryotic domain: The primary kingdoms. PNAS vol. 74 no. 11, 5088-5090.

Fout gevonden?

Voor jou geselecteerd