muilezel

In 1922 deed de bioloog J.B.S. Haldane een opmerkelijk observatie, die ondertussen een biologische algemeenheid is en sindsdien bekend staat als de Regel van Haldane. Maar wat houdt deze regel precies in?

De Stelling van Pythagoras, de Wetten van Mendel, en het Doppler effect zijn allemaal genoemd naar hun beroemde ontdekkers. Maar heb je ooit gehoord van de Regel van Haldane? Laten we eerst kennis maken met de excentrieke bioloog waar deze regel naar vernoemd is. John Burdon Sanderson (J.B.S.) Haldane heeft een enorme invloed gehad op de huidige biologie, met vooral bijdragen aan genetica en evolutiebiologie. Samen met Ronald Fisher en Sewall Wright legde hij in de jaren 1920 de basis voor de Moderne Synthese van de evolutietheorie, waarin onder andere genetica, systematiek en paleontologie verenigd werden.

Vrouw: “Ik kan niet geloven dat één cel in miljarden jaren kan uitgroeien tot een complex wezen als een mens. Haldane: “Maar mevrouw, u deed het zelf in negen maanden!”

Hij is ook gekend om zijn vele quotes en anekdotes. Zo kreeg hij ooit de vraag van enkele theologen wat hij kon vertellen over de Schepper aan de hand van zijn Creatie. Haldane antwoordde: “Een buiten proportionele affectie voor kevers”, waarbij hij verwees naar de enorme diversiteit aan kevers wereldwijd. Een andere anekdote vond plaats na een lezing. Een vrouw kwam naar hem toe en zei dat ze niet kon geloven hoe één kleine cel over miljarden jaren kan uitgroeien tot een complex wezen als de mens. Hierop zei Haldane: “Maar mevrouw, u deed het zelf in negen maanden!”

Observatie
In 1922 publiceerde Haldane een kort artikel waarin hij een merkwaardige observatie beschreef. Namelijk dat “wanneer onder de nakomelingen van twee verschillende dierenrassen één geslacht afwezig, zeldzaam, of onvruchtbaar is, dan is dit steeds het geslacht met twee verschillende geslachtschromosomen”. Is deze zin als Chinees voor jou? Geen probleem, ik zal ze samen met jou ontleden. Hiervoor moeten we twee onderwerpen aansnijden: geslachtchromosomen en hybridisatie.

Geslachtschromosomen
Wat bepaalt het geslacht van een individu? Vroeger dacht men het geslacht bepaald werd door de plek waar het embryo zich ontwikkelt. Ligt het links dan wordt het een meisje, maar ligt het rechts dan wordt het een jongen. Vrouwen werd dan ook aangeraden om na de seks op een bepaalde zijde te gaan liggen om het geslacht van het kind te beïnvloeden. Ondertussen weten we dat het geslacht bepaald wordt door twee chromosomen, X en Y. Heb je twee X-chromosomen, dan ben je een vrouw. Bezit je naast een X-chromosoom ook nog een Y-chromosoom, dan behoort u tot het mannelijke geslacht. Dit systeem geldt voor alle zoogdieren. Bij vogels werkt het dan weer net omgekeerd. Een mannetje heeft twee identieke Z-chromosomen, terwijl een vrouwtje een Z- en een W-chromosoom heeft.

Hybridisatie
Wanneer twee verschillende soorten onderling kruisen, dan noemen we de nakomelingen hybriden. Het bekendste voorbeeld is de muilezel, een kruising tussen een paardenhengst en een ezelin (de omgekeerde combinatie geeft een muildier). Deze dieren combineren de goede eigenschappen van het paard en de ezel, maar ze zijn wel meestal onvruchtbaar. Hoewel hybriden niet altijd onvruchtbaar zijn, hebben ze vaak te kampen met allerlei fysieke kwaaltjes. Volgens de Regel van Haldane zijn het vooral hybriden met twee verschillende geslachtschromosomen die het meeste last ondervinden van deze ongemakken. Bij zoogdieren zijn dat dus de mannetjes en bij vogels zouden dat de vrouwtjes moeten zijn. Sinds de observatie van Haldane hebben wetenschappers diverse diergroepen onder de loep genomen en ontdekt dat ze allemaal de Regel van Haldane volgen.

Meeuwen en padden
In Polen broeden de Zilvermeeuw (Larus argentatus) en de Pontische Meeuw (L. cachinans) in hetzelfde gebied nabij de Vistula rivier. Deze soorten kunnen onderling kruisen en in het Poolse broedgebied zijn dan ook heel wat gemengde koppels te vinden. Onderzoekers van het Ornithologisch Station uit Gdansk volgden het succes van deze kolonie gedurende negentien jaar. Hybride mannetjes hadden een gelijkaardige overlevingskans vergeleken met gewone mannetjes. Maar hybride vrouwtjes hadden een beduidend lagere overlevingskans. Dit komt overeen met de Regel van Haldane, want bij vogels hebben de vrouwtjes twee verschillende geslachtschromosomen (ZW).

In het zuidwesten van de Verenigde Staten kruisen twee soorten padden (Spea bombifrons en S. mulitplicata). De resulterende hybriden zijn levensvatbaar, maar de mannetjes zijn steriel. Lisa Wünsch en Karin Pfennig (University of North Carolina) bestudeerden de zaadcellen van deze padden. Hybriden produceerden nog steeds dezelfde hoeveelheid zaadcellen, maar het merendeel ervan was abnormaal van vorm en onbeweeglijk. Ergens in de vorming van de zaadcellen loopt dus wat mis. Vrouwelijke hybriden zijn daarentegen vruchtbaar, precies zoals voorspeld door de Regel van Haldane.

Mechanisme
Een patroon vinden in de natuur is één ding, het mechanisme erachter ontrafelen is een heel andere zaak. Genetici deden talloze experimenten met fruitvliegjes en hebben ondertussen verschillende hypothesen voor het mechanisme achter de Regel van Haldane. De dominantie-hypothese gaat ervan uit dat op de geslachtschromosomen bepaalde genen liggen die een negatief effect hebben op zijn drager. Wanneer er een tweede versie van dit chromosoom aanwezig is met de goede versie van het gen, dan wordt het negatieve effect meestal teniet gedaan. Maar als er op het X-chromosoom een schadelijk gen ligt en er is geen tweede X-chromosoom (maar het veel kleinere Y-chromosoom) aanwezig, dan komt het negatieve effect toch tot uiting. Hetzelfde principe geldt uiteraard voor het ZW-systeem bij vogels.

Jente Ottenburghs (1988) heeft sinds zijn Master Evolutie en Gedragsbiologie aan de Universiteit van Antwerpen een brede interesse voor evolutionaire biologie. Sinds mei 2012 werkt hij als PhD-student bij de Resource Ecology Group aan de Universiteit van Wageningen. Meer informatie over zijn onderzoek vind je hier. En neem ook eens een kijkje op zijn blog waarop – hoe kan het ook anders – de evolutie eveneens centraal staat.